Role of heterotrophic bacteria and primary producers in the phosphorus cycling: coupling between carbon and phosphate fluxes in relation with the functional community structure

Cette thèse est une contribution à l’étude du cycle biogéochimique du phosphate en milieu oligotrophe marin. Une méthode de double marquage isotopique du C et du P a été optimisée pour étudier l’assimilation simultanée du C et du P par les espèces planctoniques dans les environnements marins. La procédure a été mise en pratique avec succès dans les milieux contrastés du Pacifique Sud-Est dans le cadre de la mission BIOSOPE. Le gyre ultraoligotrophe du Pacifique Sud-Est (SPG) est un milieu hyper-oligotrophe aux eaux extrêmement claires et appauvries en éléments nutritifs sauf en phosphate (>100 nM). En allant des bords vers le centre du SPG, le rapport C:P d’assimilation dévie par rapport aux valeurs canoniques de 106 et de 50, pour le phytoplancton et les bactéries, respectivement. Ces déviations soulignent les adaptations potentielles des microorganismes dans ce milieu particulier. Pouvoir prédire les taux de croissance (μ) des bactéries hétérotrophes et du phytoplancton est d’un grand intérêt scientifique. Ce travail montre que le P particulaire (PartP) peut être utilisé pour estimer la biomasse et que le rapport entre l’uptake de P et la concentration en PartP peut être employé pour évaluer μ. Contrairement aux autres méthodes utilisant le C, cet estimateur ne fait pas intervenir de facteur de conversion et fournit une évaluation de μ pour à la fois les organismes autotrophes et hétérotrophes. Les estimations de μ basées sur le P attribuées aux fractions 0.2-0.6 μm et 0.6-2 μm sont relativement faibles (0.11 ± 0.07 j-1 et 0.14 ± 0.04 j-1, respectivement) dans le gyre, suggérant que la communauté microbienne se renouvelle relativement lentement. La fraction 0.2-0.6 μm représente presque un tiers de l’assimilation de P tout au long du transect et les taux de synthèse des phospholipides (lipides membranaires) varient entre moins de 5 % et plus de 22% du taux d’assimilation de P total, suggérant que les bactéries hétérotrophes sont des acteurs importants du cycle du P dans le Pacifique Sud- Est. Dans le gyre, les taux de production primaire particulaire atteignent la valeur minimale sous des conditions d’oligotrophie sévère (150 mg C m-2 j-1). Néanmoins, la production bactérienne y est du même ordre de grandeur que celle obtenue dans d’autres milieux oligotrophes subtropicaux et tempérés. Le déséquilibre du couplage entre production primaire et production bactérienne est tel qu’il ne peut pas exister dans cette zone loin de tout apport externe et implique de remettre en question les méthodes. Des méthodes de marquage ELF ont également été développées pour étudier la limitation en P des bactéries marines en milieu oligotrophe. Avec la méthode de détection du ELF par microscopie, alors que le marquage ELF est imposant pour les cultures en condition de limitation en P (26-100 % de cellules marquées selon la souche), la fraction des bactéries marquées n’est que de 0.01 % dans les échantillons de mer Méditerranée prélevés en période de limitation par le P. Cette méthode n’est donc pas assez sensible dans un environnement oligotrophe limité en P comme la Méditerranée. La méthode de détection du ELF par cytométrie en flux permet de détecter des marquages significatifs en Méditerranée lorsque l’activité globale est supérieure à 7 nM h-1. Les applications in situ dans les eaux de lacs ou en mer montrent des variations significatives de la proportion de bactéries marquées au ELF et de la fluorescence relative médiane des cellules marquées au ELFA avec la profondeur. L’application de cette méthode permettra d’améliorer notre compréhension de la réponse physiologique des bactéries hétérotrophes à la limitation en P. L’affinité des phosphatases extracellulaires pour le ELF-P a été étudiée dans divers environnements, indirectement, à travers sa capacité à inhiber l’hydrolyse du MUF-P. Le ELF-P a un effet prononcé sur le paramètre Km des cinétiques de saturation du MUF-P, alors que son effet sur le paramètre Vmax est faible. Ce comportement est compatible avec la supposition de l’interaction compétitive entre le MUF-P et le ELF-P.